Esa Tyystjärvi

 

Alkuperäistä yhteyttämis- eli fotosynteesikykyä esiintyy eliökunnan kolmesta päähaarasta vain bakteereilla. Kasvit ja levät ovat nykyisin toki tärkeitä yhteyttäjiä, mutta niiden fotosynteesikyky on lainaa syanobakteereilta.

Syanobakteerien, kasvien ja levien fotosynteesi hajottaa valoenergian avulla vettä tuottaen happea. Vettä on kaikkialla, mutta elektronien irrottaminen vedeltä on vaikeaa. Fotosynteesistä on myös muotoja, joissa elektronit tulevat rikkivedyltä tai muilta sellaisilta aineilta, jotka luopuvat mielellään elektroneistaan. Tällainen fotosynteesi on melko rajoittunutta, sillä rikkivetyä ei (onneksi) ole joka paikassa tarjolla. Rikkivedystä riippuvaista fotosynteesiä pidetään nykyisin kuitenkin fotosynteesin kantamuotona. Ennen historiaan sukeltamista on kerrottava fotosynteesin koneistosta.

Fotosynteesin tunnusomaisin rakenne ovat proteiineja ja niihin sitoutuneita klorofyllitai bakteeriklorofyllimolekyylejä sisältävät reaktiokeskuskompleksit, jotka kuljettavat elektroneja valoenergian avulla molekyyliltä toiselle. Syanobakteereilla ja viherhiukkasilla on kahdenlaisia reaktiokeskuksia. Kakkostyypin reaktiokeskus kuljettaa elektroneja kalvossa oleville kinonimolekyyleille ja ykköstyypin reaktiokeskus kuljettaa elektroneja liukoisille ferredoksiinimolekyyleille. Rikkivedyn avulla toimivaan, happea tuottamattomaan fotosynteesiin nojaavilla bakteereilla on vain jompikumpi reaktiokeskustyyppi. Proteobakteereihin kuuluvilla purppurabakteereilla ja vihreillä liukujilla (Chloroflexa) on kakkostyypin reaktiokeskus ja ryhmiin Chlorobi, Heliobacteria ja Acidobacteria kuuluvilla fotosynteettisillä lajeilla on ykköstyypin reaktiokeskus. Happea tuottava ja happea tuottamaton fotosynteesi eroavat myös käytössään olevien väriaineiden puolesta. Syanobakteerien ja kasvien sisältämät klorofyllit käyttävät näkyvää valoa, kun taas happea tuottamattoman fotosynteesin perustana olevat bakteeriklorofyllit toimivat lähi-infrapunavalolla.

Proteiinirakenteensa perusteella kakkosja ykköstyypin reaktiokeskukset ovat sukulaisia ja kakkostyypin reaktiokeskus on fotosynteesin reaktiokeskusten kantamuoto. Fotosynteesi rajoittui aluksi sellaisille seuduille, joissa oli saatavana rikkivetyä tai muita hyviä elektroninluovuttajia. Alkumaan happea tuottamaton fotosynteesi saattaa olla toiminut lähinnä pohjasedimenteissä, joissa bakteerit olivat osittain turvassa auringon tappavalta ultraviolettisäteilyltä. Toisaalta Australiasta on löydetty 3,45 miljardia vuotta vanhoja, matalassa vedessä syntyneitä stromatoliitteja, jotka näyttävät syanobakteerien aikaansaannoksilta. Saman ikäisistä kallioista on myös löytynyt rakenteita, jotka on tulkittu syanobakteerien fossiileiksi. On kuitenkin mahdollista, että nämä varhaisimmat todisteet fotosynteettisistä bakteereista kertovat happea tuottamattoman fotosynteesin esiintymisestä eivätkä syanobakteereista.

Fotosynteesikyvyn tuottavat geenit ovat siirtyneet erittäin paljon organismista toiseen, ”horisontaalisesti”, eikä fotosynteesikoneiston eri osia koodaavien geenien sukupuu sovikaan yhteen muilla perusteilla laadittujen bakteerisukupuiden kanssa. Esimerkiksi alkeellisimpana pidetty kakkostyypin reaktiokeskus esiintyy gram-negatiivisilla purppurabakteereilla ja gram-positiivisilla liukujabakteereilla (Chloroflexa), ja toisaalta sekä Chlorobiettä Chloroflexa-ryhmillä on samanlainen klorosomiksi kutsuttu valoa keräävä rakenne, vaikka niiden reaktiokeskukset ovat eri tyyppiset.

Yhden reaktiokeskustyypin avulla toimivasta, rikkivetyä vaativasta ja lähi-infrapunavaloa käyttävästä fotosynteesistä kehittyi syanobakteerien fotosynteesi, jossa näkyvä valo käyttää kahden valoreaktion sarjaa ja joka pystyy hajottamaan vettä elektroninlähteekseen. Happea tuottavan fotosynteesin synnyn ajoitus perustuu pääasiassa todisteisiin hapen esiintymisestä ilmakehässä. Monet todisteet osoittavat alku-maan ilmakehän olleen hapeton aina noin 2,5 miljardin vuoden takaiseen aikaan asti. Tarkin todiste ilmakehän happipitoisuuden nousun ajankohdasta on rikkiyhdisteiden käyttäytyminen, joka osoittaa auringon ultraviolettisäteilyn päässeen esteettä maapallolle vielä 2,45 miljardia vuotta sitten. Ultraviolettivalon pääsy pinnalle osoittaa, ettei ilmakehässä tuohon asti ollut otsonikerrosta eikä ilma siis sisältänyt happea. Monet muutkin geologiset todisteet osoittavat ilmakehän happipitoisuuden nousseen 2,4–2,2 miljardia vuotta sitten. Yksi todisteista on se, että vain tätä vanhemmissa kerrostumissa esiintyy jokien pohjalla pyöristyneitä uraniniitti- ja rikkikiisukappaleita. Nuoremmissa hapekkaissa ympäristöissä nämä mineraalit ovat epästabiileja. Ajanjaksoa 2,45–2,2 miljardia vuotta sitten kutsutaankin Suureksi hapettumistapahtumaksi, vaikka ilman happipitoisuuden nousu nykyiselle tasolle kesti vielä tämän jälkeen satoja miljoonia vuosia.

Happea tuottava fotosynteesi on varmasti kehittynyt ennen kuin ilmakehän happipitoisuus nousi. Tämä väliaika lienee useiden miljoonien vuosien mittainen, koska hapen määrä on noussut ensin merivedessä, joka oli hapen tuottajien asuinympäristö. Meriveden hapettumista hidasti valtavan vesimäärän lisäksi se, että syanobakteerien tuottama happi kului aluksi meressä liukoisena esiintyneen kahdenarvoisen raudan pelkistämiseen. Raudan pelkistyminen tuotti ns. raitarautakerrostumia, joissa on suuri osa maailman louhintakelpoisesta raudasta.

Levien ja kasvien viherhiukkaset ovat kehittyneet syanobakteerista, jonka aitotumallinen solu otti sisäänsä noin 1–1,6 miljardia vuotta sitten. Tapahtumaa kutsutaan endosymbioosiksi. Syanobakteerit ehtivät siis olla yksin vastuussa maapallon hapen tuotosta ainakin miljardin vuoden ajan. Endosymbioosin jälkeen viherhiukkanen on menettänyt suurimman osan perimäaineksestaan leväsolun tumaan, mutta tärkeä osa erityisesti fotosynteesiin ja valkuaisaineiden synteesiin liittyvistä geeneistä on jäljellä. Ensimmäinen (primaarinen) endosymbioosi on nykyisen käsityksen mukaan tapahtunut vain kerran, mutta eukaryoottinen, yksisoluinen levä on useasti joutunut toisen solun sisään ja muuntunut syntyneen uuden levän viherhiukkaseksi. Kasvien viherhiukkaset ovat primaarisen endosymbioosin tuotteita.

Endosymbioosi on evoluutiossa varsin tavallista, ja tälläkin hetkellä todistamme samantyyppisiä ilmiöitä. Esimerkiksi eräs merietana (Elysea chlorotica) ruokailee vain nuorena, mutta jättää syömänsä levän viherhiukkaset soluihinsa symbionteiksi ja elää pääosan elämästään, noin kahdeksan kuukautta, pelkästään kaappaamiensa viherhiukkasten fotosynteesin varassa. Korallit taas sisältävät symbiontteinaan zooksantelleiksi kutsuttuja panssarisiimaleviä, jotka kuitenkin poistuvat korallista, jos lämpötila nousee liian korkeaksi. Fotosynteesin evoluutio ei siis ole pysähtynyt.