Kirsi Lehto, Paavo Huoviala, Heta Mattila, Lauri Nikkanen ja Pasi Paananen

 

Elämä rakentuu hiilestä, vedystä, hapesta, ja joistakin muista alkuaineista. Kaikki tuntemamme elämä perustuu hiilen ja eräiden muiden alkuaineiden kemiaan. Elämän perusrakennusaineita ovat hiili (C), vety (H), typpi (N), happi (O), fosfori (P) ja rikki (S). Näistä alkuaineista muodostuu kirjainyhdistelmä CHNOPS. Elämä käyttää siis vain pientä osaa kaikista tunnetuista alkuaineista. Nämä alkuaineet ovat maailmankaikkeuden yleisimpiä alkuaineita, ja niiden toimiminen elämän rakennusaineina perustuu myös niiden erityisen suotuisiin kemiallisiin ominaisuuksiin.

Hiili ja vety muodostavat keskenään monenlaisia molekyylejä, jotka voivat olla ketjumaisia, rengasmaisia ja haaroittuvia. Typen, hapen, fosforin ja rikin avulla näihin yhdisteisiin muodostuu monia erilaisia reaktiivisia ryhmiä. Biomolekyylit muodostuvat useimmiten niin, että alkuaineet jakavat elektroneja keskenään, eli muodostavat kovalenttisia sidoksia. Molekyylien rakenteet ja keskinäiset reaktiot taas usein perustuvat sähköisten varausten (elektronien ja protonien sijainti) jakautumiseen molekyylien eri osien kesken. Tämän perusteella erilaiset molekyylit tai niiden osat joko hylkivät tai vetävät toisiaan puoleensa.

Vesi on oleellinen elämän rakennusaine ja liuotin. Vesimolekyyli koostuu kahdesta vety- ja yhdestä happiatomista, joka jakaa molempien vetyjen kanssa kaksi elektronia. Happi vetää voimakkaammin elektroneja puoleensa, ja siksi ne ”viihtyvät” enemmän hapen läheisyydessä kuin vetyatomien läheisyydessä. Sähkövaraukset ovat siis jakautuneet epätasaisesti vesimolekyylin sisällä, ja tällä perusteella molekyyli on polaarinen. Eri molekyylien positiiviset ja negatiiviset päät vetävät toisiaan puoleensa, ja tämän seurauksena vesimolekyylien välille muodostuu heikkoja sähköisiä sidoksia, vetysidoksia.

Myös biomolekyylien ja veden lievät sähköiset varaukset vaikuttavat toisiinsa. Nämä vuorovaikutukset molekyylien sisällä, molekyylien kesken, sekä molekyylien ja veden välillä määräävät sen millaisiin rakenteisiin molekyylit asettautuvat, ja miten ne liukenevat veteen. Pääsääntö on, että polaariset tai sähköisesti varautuneet molekyylit liukenevat helposti veteen, kun taas sähköisesti neutraalit molekyylit (esimerkiksi rasvat, eli hiilivetyketjut joissa ei ole reaktiivisia ryhmiä) eivät liukene, vaan hylkivät vettä ja erottuvat siitä pois. Tärkeitä elämän rakennekomponentteja ovat sellaiset pitkät molekyylit, joiden toinen pää on neutraali, vettä hylkivä, ja toinen vesihakuinen. Näitä aineita kutsutaan lipideiksi. Näiden vettä hylkivät osat ”pitävät kiinni toisistaan” ja muodostavat yhtenäisiä kerroksia, jotka osoittavat vedestä poispäin, kun taas niiden vesihakuiset päät osoittavat veteen päin. Kun kaksi tällaista lipidikerrosta asettuvat vastakkain, ne muodostavat veden sisälle kalvon, jonka sisäosa on vettä hylkivä ja pinnat vesihakuiset. Näin muodostuvat biologiset kalvot.

Elämän rakennuspalikat

Elämä muodostuu hyvin monimutkaisista molekyyleistä. Kaikki elävät solut sulkeutuvat lipideistä muodostuvien solukalvojen sisälle. Elämän rakenteelliset ja toiminnalliset molekyylit ovat proteiineja. Nämä muodostuvat useista sadoista, tarkkaan järjestykseen ketjuuntuneista aminohapoista, joita on yhteensä kaksikymmentä erilaista. Elämää ylläpitävä informaatio on taas koodattuna nukleiinihappojen (DNA ja RNA) pitkiin juosteisiin, jotka muodostuvat neljästä erilaisesta deoksiribo- tai ribonukleotidista. Tyypillisesti eliöiden genomiset DNA-juosteet sisältävät useita miljoonia (pienimmillään n. 500 000, isoimmillaan satoja miljardeja) nukleotidejä. Nukleotidien keskinäinen järjestys sisältää geneettisen informaation. Se ohjaa mm. proteiinien synteesiä määräämällä sen, missä järjestyksessä aminohapot liittyvät toisiinsa. Yhden proteiinin synteesiä Aikakirja 33 ohjaavaa nukleotidijonoa kutsutaan geeniksi.

Nukleotidien runkona toimii viiden hiiliatomin muodostama rengasmainen sokerimolekyyli, joka DNAssa on deoksiriboosi ja RNAssa riboosi. Kunkin nukleotidin ”informatiivinen osa” on hiileen kiinnittyvä rengasmainen emäs. DNA- ja RNA-juosteissa käytetään neljää erilaista emästä. DNAssa ne ovat adeniini (A), guaniini (G), sytosiini (C) ja tymiini (T), RNA-nukleotideissa tymiinin sijalla käytetään urasiilia (U). Nukleotidien rakenteeseen kuuluvat myös fosfaattiryhmät, joiden kautta nukleotidit linkittyvät toisiinsa. Kaikkien nukleotidien sisäisten ja niiden välisten sidosten tulee olla juuri oikeanlaisia, jotta rakenteesta muodostuu toimiva nukleiinihappojuoste.

Elottomasta elolliseksi

Elämän syntyä on edeltänyt monimutkainen kemiallinen evoluutio, jonka yksityiskohtia ei tarkkaan tunneta. Sen aikana nukleotidit ketjuuntuvat sellaisiksi pitkiksi RNA-juosteiksi, jotka alkavat katalysoida erilaisia kemiallisia reaktioita. Näiden reaktioiden kautta käynnistyy RNA-maailma.

RNA-maailman tärkein toiminto on se, että jotkut RNA-juosteet pystyvät kopioimaan itseään ja toisia RNA-juosteita. RNAn kopioitumisen myötä käynnistyy luonnonvalinta, sillä parhaat kopioitujat säilyvät ja lisääntyvät tehokkaimmin. Evoluutio käynnistyy siis siinä vaiheessa, kun ensimmäiset molekyylit alkavat kopioitua, ja voimme ajatella että evoluution myötä käynnistyy myös alkeellisin elämän muoto. Tämä elämä koostuu todennäköisesti jonkinlaisesta molekyylien ”keitosta”, jossa ainakin osa molekyyleistä saattaa lisääntyä samaan tapaan kuin nykyiset virukset. Varhaiset virukset ja solullinen elämä syntyvät samasta kemiallisesta ”molekyyliliemestä”. Tässä ”liemessä” mutaatiot, molekyylien satunnaiset yhdistymiset (rekombinaatio), molekyylien välinen kilpailu ja parasiittien aiheuttamat häiriöt edistävät voimakasta evoluutiota.

Oleellinen edistysaskel molekyyliliemen evoluutiossa on proteiinisynteesin käynnistyminen. Proteiinisynteesin myötä tulee vähitellen käyttöön yhä uusia proteiinientsyymejä, jotka laajentavat ja tehostavat molekyyliliemessä tapahtuvia kemiallisia reaktioita. Nukleiinihappojuosteiden kopioiminen tehostuu, ja vähitellen ne (jollakin tavalla) eristäytyvät suojaavien kalvostojen sisälle.

Tarvitaan vielä jonkinlainen solujen jakaantumiskoneisto, joka auttaa kahdentunutta genomia ja soluelimiä jakaantumaan kahteen eri tytärsoluun. Tämän koneiston kehittyessä elämä vakiintuu lineaarisesti periytyviksi solulinjoiksi. Luonnonvalinnan ohjaamana nämä kehittyvät itsenäisiksi yksiköiksi, jotka pstyvät tulemaan toimeen omien biosynteesireittiensä varassa. Vasta tässä vaiheessa solut kykenevät irtaantumaan alkuperäisestä, niitä täysin ylläpitä- västä kemiallisesta hautomosta, ja vapautumaan ulos avoimeen maailmaan.

Elämän syntyprosessin pitää edetä suunnilleen edellä kuvatun mukaisesti. Se etenee monien välivaiheiden kautta, missä olemassa olevista rakenteista ja toiminnoista syntyy uusia yhdistelmiä ja uusia toimivia tasoja. Kemia muodostaa ikään kuin kerroksittain rakentuvan ja ”käyntiin lähtevän” (emergentin) kokonaisuuden. Jokainen uusi kehitystaso syntyy edellisten avulla, ja synnyttää puolestaan uusia yhteistyö- ja toimintamahdollisuuksia, joita sen komponentit yksinään eivät millään voisi toteuttaa. Elämä on siis rakennelma, joka on enemmän kuin osiensa summa.

Elämän synnyn suuria virstanpylväitä ovat seuraavat tapahtumat:

  1. Elämän rakennuspalikoiden synty ja ketjuuntuminen
  2. RNA-maailma
  3. Geneettisen koodin synty ja translaatiokoneiston käynnistyminen
  4. NA genomeiden korvautuminen DNA-genomeilla
  5. Viimeinen yhteinen esi-isä: LUCA
  6. Solukalvojen muodostuminen ja kehittyminen
  7. Eliökunnan evoluutio
  8. Elämän synnyn ympäristöolot

Näiden vaiheiden selvittäminen on myös suuri haaste elämän synnyn tutkimuksessa. Esittelemme näitä kutakin kysymystä erikseen:

1. Elämän rakennuspalikoiden synty ja ketjuuntuminen elottomassa ympäristössä

Kuten edellä kerrottiin, elämän keskeisiä rakennuspalikoita ovat nukleotidit (DNAn ja RNAn rakennuspalikat), aminohapot (proteiinien rakennuspalikat) ja lipidit (kalvojen rakennuspalikat). Nykyään solut tuottavat itse kaikki nämä rakennuspalikkansa, ja niiden tuotanto tapahtuu monimutkaisten, proteiinientsyymien ohjaamien biosynteesireittien kautta. Elämän alkuvaiheessa ei kuitenkaan ollut vielä olemassa näitä eloperäisiä entsyymejä. Ei ollut vielä mitään molekyylikoneistoa, joka olisi syntetisoinut proteiineja, eikä mitään geneettistä informaatiota, joka olisi ohjannut niiden synteesiä. Nämä biosynteesireittien edellytykset ovat syntyneet vasta evoluution myötä, elämän oltua jo jonkin aikaa olemassa ja toiminnassa. Sitä ennen kaikkia rakennuspalikoita on pitänyt saada valmiina elottomasta ympäristöstä. Elämä saattoi siis lähteä käyntiin vain sellaisessa ympäristössä, joka tuotti runsaasti kaikkia näitä rakennusaineita.

Elämän komponenttien alkuperää alettiin kokeellisesti määrittämään 1950-luvulla. Tuolloin Nobel-palkitut kemistit Harold Urey ja Alexander Oparin esittivät, että varhaisen maan ilmakehä olisi saattanut koostua ”pelkistyneistä kaasuista”, eli metaanista, ammoniakista ja vedystä. Elämän rakennuspalikoita olisi voinut syntyä suoraan näistä kaasuista salamaniskujen vaikutuksesta. Ureyn opiskelija Stanley Miller alkoi testata hypoteesia. Hän laittoi kyseisiä kaasuja lasipulloon, vesihöyryseokseen, ja käsitteli niitä voimakkailla sähköiskuilla. Tulokset osoittivat, että näistä yksinkertaisista kaasuista syntyi nopeasti monia erilaisia aminohappoja ja muita orgaanisia happoja.

Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että pienistä molekyyleistä syntyy lähes kaikkia elämän käyttämiä aminohappoja sellaisissa olosuhteissa, joissa on saatavana runsaasti energiaa. Hyvin korkeissa lämpö- tiloissa metaanista syntyy myös pitkiä rasvahappoketjuja (alkeellisia lipidejä).

Aminohappojen ja lipidien synty elottomassa ympäristössä on kohtalaisen helppo ymmärtää. Sen sijaan nukleotidien synnyn selvittäminen on ollut paljon vaikeampaa, ja se on pitkään näyttänyt kemistien mielestä ratkaisemattomalta ongelmalta. Kuitenkin aivan viime vuosina useat kemistiryhmät ovat löytäneet reaktioreittejä, joiden avulla saadaan syntymään joko nukleotidiemäksiä, tai jopa kokonaisia nukleosideja (nukleotidien esiasteita). Nämä reaktiot lähtevät liikkeelle joko konsentroiduista vetysyanidista (ja siitä syntyvästä formamidista) tai syanamidista, syanoasetyleenista ja glykoaldehydistä.

Elämänsynnyn tärkeitä lähtöaineita:

  • Vetysyanidi: HCN
  • Formamidi: OHC–NH2
  • Metaani: CH4
  • Formaldehydi: CH2 O
  • Ammoniakki: NH3
  • Syanoasetyleeni: C3 NH
  • Glykoaldehydi: C2 O2 H4

Nukleotidien synty on vaatinut, että lähtö- aineita on ollut kasaantuneena hyvin suurina pitoisuuksina.

Nukleotidien synnyn selvittämisen jälkeen seuraava suuri ongelma on selvittää, miten juuri oikeanlaiset nukleotidit ovat onnistuneet ketjuuntumaan juuri oikeanlaisilla sidoksilla. Tähänkin on tarvittu nukleotideja hyvin korkeina pitoisuuksina, ja lisäksi molemmissa prosesseissa on tarvittu ohjaavia (katalysoivia) mineraalipintoja. Ehkä vallitsevat olosuhteet ovat määränneet sen, että elämästä on tullut juuri tällaista kuin se on.

2. RNA-maailma

Yksi vaikeimpia elämän syntyyn liittyviä kysymyksiä on siirtyminen elottomasta kemiasta itse itseään kopioiviin molekyyleihin. Ribonukleiinihapon eli RNA:n asema elävän solun reaktioverkoston keskellä viittaa siihen, että se olisi ollut elävän kemian lähtökohta. Teoriaa vahvistaa myös se, että RNA:n rakenne mahdollistaa sekä perinnöllisen informaation (nukleotidisekvenssin) säilyttämisen että toimimisen katalyyttinä (tehostajana) kemiallisissa reaktioissa.

Elävässä solussa RNA:lla on vielä nykyäänkin monia erilaisia tehtäviä. Ilmeisin niistä on geneettisen informaation kantaminen proteiinisynteesiin. Solussa geenit kopioidaan DNA:sta RNA:ksi, jota käytetään ohjeena solun proteiinien tuotannossa. RNAmolekyylit toimivat muutenkin tärkeinä komponentteina proteiinien rakennusprosessissa. RNA (rRNAt) on rakennuskoneiston, eli ribosomien keskeisin komponentti, ja pienet RNA-molekyylit (tRNAt) myös kuljettavat aminohappoja proteiinisynteesiin. Tämän solulle keskeisen ja tärkeän tehtävän lisäksi RNA-nukleotidit toimivat esimerkiksi energian siirtäjinä aineenvaihdunnassa. Aina kun solu käyttää energiaa niin tarvitaan myös energian siirtäjiä. RNA:n nykyiset tehtävät antaisivat ymmärtää, että kaikki muut solun toiminnot ovat rakentuneet niiden ympärille.

Ribotsyymit

Reaktioita tehostavia, katalyyttisiä, RNAmolekyylejä sanotaan ribotsyymeiksi. Sana on johdettu katalyyttisten proteiinien eli entsyymien nimestä. Proteiinientsyymien tavoin ribotsyymit ottavat itselleen tietyn rakenteen, johon niiden katalyyttiset ominaisuudet perustuvat. Vaikka RNAmolekyylit eivät pystykään yhtä hienostuneeseen kemiaan kuin proteiinit, niin elävissä soluissa on tänäkin päivänä toimivia ribotsyymejä. Ribotsyymit pystyvät myös muodostamaan suurempia rakenteita proteiinien kanssa, mistä hyvänä esimerkkinä on edellä mainittu proteiinisynteesistä vastaava ribosomi. Tutkijat ovat onnistuneet tuottamaan koeputkissa myös synteettisiä ribotsyymimolekyylejä, joilla on uusia toimintoja. Tästä voidaan päätellä, että ribotsyymit pystyvät vielä paljon muuhunkin kuin tällä hetkellä tiedetään.

RNA-maailman mallin mukaan ribotsyymit monistaisivat itseään ja/tai toisiaan, ja siten parhaat molekyylit selviytyisivät haastavassa ympäristössä kopioitumalla tehokkaimmin. Pikkuhiljaa molekyylien määrä kasvaisi, ja niissä kehittyisi uusia ominaisuuksia ja variaatioita. Jossain vaiheessa RNA-molekyylit alkaisivat ottaa toimintaansa mukaan myös aminohappoja. Ne alkaisivat liittää niitä toisiinsa, eli tuottaa polypeptidejä ja proteiineja. Tämä proteiinisynteesin käynnistyminen olisi RNA-maailman tehokkain keksintö, mutta samalla se merkitsisi sen lopun alkua. Proteiinien ylivoimainen tehokkuus veisi lopulta RNA:lta sen ykkösaseman. Tästä huolimatta jotkut keskeiset tehtävät jäisivät ribotsyymien hoidettavaksi, sillä koneiston ydintä on vaikeaa muuttaa ilman koko koneiston uudelleen kasaamista. Näin vielä tänäkin päivänä RNA:ta käytetään solujen kaikkein keskeisimmissä rakenteissa, eli proteiinisynteesikoneistossa ja elektroninsiirtomolekyyleissä.

3. Geneettisen koodin ja translaation alkuperä

Geneettinen koodi on kaikille Maapallon eliöille yhteinen, miljardeja vuosia vanha, täysin digitaalinen kieli, jossa DNA:n emästen neljä kirjainta – G, C, A ja T – muodostavat 3-kirjaimisia ”sanoja”, kodoneita. Emäkset voivat muodostaa 64 erilaista kodonia. Nämä koodaavat 20 erilaista aminohappoa. Koodeja on siis yli kolme kertaa enemmän kuin niiden kohteita, ja useimpia aminohappoja sääteleekin useampi kuin yksi kodoni. Kodonin viimeisen kirjaimen muuttuminen toiseksi aiheuttaa harvoin muutoksen koodin merkitykseen. Tällä tavalla geneettinen koodi minimoi mutaatioiden haitalliset vaikutukset.

Proteiinisynteesi

Aminohapoista tuotetaan proteiineja translaatiossa. Tämä on monimutkainen prosessi, johon tarvitaan suuri määrä erilaisia proteiineja ja RNA-molekyylejä. Translaatio tapahtuu suurissa molekyylikomplekseissa, ribosomeissa, jotka koostuvat suuresta ja pienestä alayksiköstä. Nämä yhdessä muodostuvat kolmesta tai neljästä RNA molekyylistä, ja noin 80:stä proteiinimolekyylistä. Translaation prosessin ja koneiston monimutkaisuus johtavat ”Muna vai kana”-paradoksiin: Translaatio tapahtuu tässä koneistossa, mutta koneisKaikkien elävien solujen keskeinen molekyylikoneisto muodostuu tallennetusta geneettisestä informaatiosta (DNA), ja sen muuttamisesta RNA-kopion kautta proteiinituotteiksi, jotka taas puolestaan tarvitaan sekä informaation ylläpitoon (DNA:n kopiointiin) ja muuntamiseen. Sykliin liittyy ongelma, mikä tuli ensin ”Muna vai kana”. Kuva: Kirsi Lehto. Aikakirja 37 to itse ei voi kehittyä ilman tehokkaasti toimivaa translaatiota! Geneettisen koodin ja translaation alkuperää onkin perinteisesti pidetty kenties haastavimpana elämän syntyyn liittyvistä ongelmista. Geneettinen koodi muodostuu kolmesta peräkkäisestä nukleotidista. Kun muodostetaan kolmikko taulukon vasemman reunan, ylärivin ja oikean laidan osoittamista nukleotideista, sitä vastaava aminohappo löytyy taulukosta näiden rivien ja sarakkeiden leikkauskohdasta.

Geneettinen koodi ja translaatiokoneisto esiintyvät suunnilleen samanlaisina kaikissa eliöissä, mikä osoittaa että ne ovat syntyneet aivan elämän alussa, ennen kuin eliökunnan päähaarat ovat eronneet toisistaan. Joidenkin tutkijoiden mukaan tämä yhteinen koodi olisi syntynyt eräänlaisesta yhteisöllisestä esidarwinilaisesta evoluutiosta, jossa geneettiset komponentit olisivat vapaasti siirtyneet ja yhdistyneet molekyyliyhteisön sisällä ”horisontaalisesti”, eivät niinkään ”vertikaalisesti” eli sukupolvesta seuraavaan. Vaikka koodin synty on vaikea selittää, sen universaalisuus on vankka todiste kaiken elämän yhteisestä alusta ja varhaiskehityksestä.

Tutkijat ovat yrittäneet kehittää malleja translaation alkuperästä. Nämä mallit perustuvat oletukselle, että kehittyvän molekyylikoneiston täytyy tuottaa jokaisessa kehitysvaiheessaan jonkinlaista suoraa ja välitöntä valintaetua. Mikään evoluution edistysaskel – myöskään translaation ”keksiminen” – ei ole voinut syntyä sillä takaajatuksella, että kyseisestä keksinnöstä olisi hyötyä joskus myöhemmin. Tästä syystä uudet monimutkaiset toiminnot eivät voi syntyä ”sattumalta”, suoraan valmiiksi, vaan ne kehittyvät sivutuotteena jostakin jo olemassa olevasta hyödyllisestä toiminnosta.

Alkuperäisessä, käynnistyvässä translaatiokoneistossa ei tietenkään voinut olla mukana proteiinikomponentteja, ja voidaankin olettaa, että alkuperäinen koneisto koostui vain RNA:sta. Translaation kehittymistä on siis täytynyt edeltää joku systeemi, jossa RNA on toiminut sekä geneettisenä materiaalina että kemiallisia reaktioita katalysoivina entsyymeinä (siis, RNA-maailma). Translaatiokoneiston keskeisimmät osat ovat edelleen RNA:ta, ja nämä osat ovat kaikissa eliöissä hyvin samanlaiset, mikä osoittaa että ne periytyvät yhteisen varhaisen kehityksen ajalta. Kokeellisesti on myös osoitettu että RNA-entsyymit eli ribotsyymit kykenevät selviytymään niistä translaation toiminnoista, joita proteiinit nykyään hoitavat.

Ajatellaan että translaatiokoneiston esiasteen on pitänyt syntyä ja kehittyä hoitamaan jotakin varhaista tehtävää, joka oli käynnissä jo ennen proteiinisynteesin käynnistymistä. Kaikista varhaisin välttä- mätön toiminta on tietenkin ollut RNAn kopioiminen, ja hypoteesien mukaan translaatiokoneiston primitiivinen muoto olisi toiminut nimenomaan RNAn kopioinnissa. Kopiointikoneistoon olisi kuulunut siirtäjä-RNA molekyylejä, jotka kuljettivat aminohappoja, sekä kaksi ribotsyymiä, jotka vastaavat nykyisen ribosomin pientä ja suurta alayksikköä. Geneettinen koodi (synteesiohje) kehittyi ehkä aluksi osana kopiointikoneistoa, mutta vähitellen synteesiä ohjeistavat alustat erkanivat omiksi molekyyleikseen. Näistä kehittyi proteiineja koodaavia sekvenssejä, eli geenejä. Tämä mahdollisti entistä suuremman peptidivalikoiman ja entistä pidempien peptidien tuotannon. Vähitellen RNA-geenien informaatio, samoin kuin koko koneiston RNA-molekyylien sekvenssit kopioituivat DNA muotoon, josta ne olivat edelleen kopioitavissa takaisin RNAksi proteiinisynteesiä varten. Näin muodostui vähitellen molekyylibiologian perusdogma: ”DNA » RNA » proteiini”. Loppu onkin historiaa: pidemmät, monipuolisemmat ja tehokkaammat peptidit, kutsuttakoon niitä nyt jo varhaisiksi proteiineiksi, ottivat asteittain hoitaakseen ribotsyymien tehtäviä. Tätä kutsutaan proteiinien läpimurroksi. Paluuta RNA-maailmaan ei enää ole.

4. RNA genomeista DNA genomeihin

Elämän varhaisimmassa vaiheessa RNA toimi sekä informaatiota säilyttävänä että kemiallisia reaktioita säätelevänä molekyylinä (RNA maailma). Jossakin vaiheessa RNA:n informaationsäilytystehtävä siirtyi DNA:lle ja katalyyttiset tehtävät proteiineille, mutta yhä edelleen RNA toimii informaation kantajana DNA:lta proteiinisynteesiin ohjeeksi. Siirtyminen RNA-maailmasta tällaiseen työnjakoon on pitkä 38 Aikakirja ja hankala harppaus. Elämä on yksinkertaisimmillaankin erittäin monimutkaista ja vaatii lukemattomien kemiallisten reaktioiden ja molekyylien verkostojen saumatonta yhteistyötä. Luonnonvalinta kykenee tuottamaan tällaista monimutkaisuutta vain jos informaatiota voidaan kopioida riittävän tarkasti eteenpäin uusille sukupolville. Jos kopiointitarkkuus on huono, sattuman rooli nousee luonnonvalintaa merkittävämmäksi. Liian suuri määrä kopiointivirheitä on tuhoisaa elämälle.

Genomin kopiointitarkkuus asettaakin käytännössä rajat genomien koolle. Kaikilla nykyisillä elämänmuodoilla (paitsi viruksilla) on käytössään erilaisia genomin oikoluku- ja korjausjärjestelmiä. Nämä kuitenkin vaativat proteiineja toimiakseen. Tässä on se ongelma, että proteiinisynteesiin tarvittava molekyylikoneisto näyttää vaativan suuremman genomin kuin mitä olisi mahdollista luoda ja pitää kasassa ennen oikolukujärjestelmän olemassa oloa. Nykyisten virusten RNAgenomien koosta voidaan päätellä, että ilman oikoluku- ja korjausjärjestelmiä RNA-genomin maksimikoko on alle 30 000 emästä. RNA-maailman elämänmuodot kohtasivat siis vaikeasti ratkaistavan ongelman: Jotta ne voisivat kehittyä monimutkaisemmiksi, ne tarvitsisivat suuremman genomin, mutta suurempaa genomia ei voida saavuttaa ilman oikoluku- ja korjausjärjestelmiä, joiden synty myös vaatisivat suuremman genomin! Tässä taas palaamme ”Muna vai kana”-ongelmaan: Kumpi tuli ensin, proteiineja tuottava informaatio vai informaatiota ylläpitävät proteiinit?

Mahdollisia malleja

Kehityksen RNA-maailmasta eteenpäin on täytynyt tapahtua pienin askelin, jonkinlaisia välimuotoja käyttäen. Yhdeksi tällaiseksi kahden maailman väliseksi ”sillaksi” on esitetty metyloitua RNA:ta eli RNA:ta, jonka reaktiivinen OH-ryhmä on ”hiljennetty” liittämällä siihen metyyliryhmä (CH3). Tämä veisi RNA:ta askeleen lähemmäs DNA:ta tekemällä siitä vähemmän reaktiivisen ja näin ollen stabiilimman sekä paremman informaationsäilyttäjän. Tässä teoriassa ei vaadita pitkiä, epätodennäköisiä harppauksia, ja toisaalta siinä tarjotaan lukuisia etuja, kuten suurempi informaationsäilytyskapasiteetti. Tämä puolestaan olisi voinut johtaa uusiin mahdollisuuksiin, kuten proteiinisynteesiin, mikä taas voisi positiivisen takaisinkytkentäkehän avulla mahdollistaa yhä kasvavan elämän monimutkaisuuden. Toisen teorian mukaan DNA on edeltänyt RNA:ta elämän perimäaineksena, mikä tarkoittaisi että ”RNA-maailmaa” ei ehkä koskaan ollutkaan. Tämä näkemys perustuu sille että geneettistä informaatiota kantavien molekyylien TÄYTYY olla niin kestäviä, että ne säilyvät ehjänä riittävän kauan kopioituakseen. RNA on hyvin epästabiili molekyyli. DNA on sen sijaan hyvin stabiili, ainakin pH:ltaan lievästi happamassa ympäristössä, jollainen v a r h a i n e n meri on mahd o l l i s e s t i ollut. DNA pystyy myös jonkinlaiseen k e m i a l l i s i a reaktioita kat a l y s o i v a a n toimintaan, vaikkei se olekaan yhtä monipuolinen kuin RNA. Siis periaatteessa on mahdollista että jo varhaisimmat genomit olisivatkin koostuneet DNAsta. Tässä ajatusmallissa jää kuitenkin hyvin suureksi kysymykseksi, miten solun keskeiset RNA koneistot olisivat syntyneet.

Molekyylievoluution tutkiminen

Muinaisten molekyylitason ilmiöiden tutkiminen ja selvittäminen on äärimmäisen vaikeaa. Molekyylit eivät fossilisoidu samalla tavalla kuin esimerkiksi luut ja ne katoavat näin ollen helposti jäljettömiin. Molekyylievoluution historiaa voidaan jäljittää vain niistä molekyyleistä (sekvensseistä), jotka ovat luettavissa joko elävistä tai fossiloituneista soluista. Sellaiset sekvenssit jotka esiintyvät eri lajeissa, ovat olleet olemassa jo ennen kuin näiden lajien sukuhaarat ovat eronneet toisistaan; sekvenssit jotka esiintyvät kaikissa lajeissa ovat olleet olemassa jo eliöiden yhteisen esi-isän aikaan, ennen kuin eliökunnan eri päähaarat erkanivat toisistaan. Jotkut evoluution suuret edistysaskeleet, kuten geneettisen järjestelmän muutokset voivat kuitenkin osittain peittää ja päällekirjoittaa varhaisempien järjestelmien ominaisuuksia, jotka näin ollen voivat kadota jättämättä jäljelle mitään konkreettista tutkittavaa.

Virusten rooli elämän kehityksessä

Eräät tutkijat uskovat, että viruksilla on ollut merkittävä rooli elämän monimuotoisuuden kehittymiselle sekä siirtymiselle RNAsta DNA-genomeihin. Viruksia ei perinteisesti ole edes pidetty elävinä, koska ne ovat soluttomia, eivätkä kykene aineen- Kumpi tuli ensin, muna vai kana? Piirros: Sanni Rahkola. Aikakirja 39 vaihduntaan, proteiinisynteesiin tai lisääntymään itsenäisesti. Näin ollen virukset olisivat jonkinlaisia rajamuotoja elollisen ja elottoman välimaastossa. Se että viruksia ei pidetä elävinä, ei kuitenkaan ole hidastanut virusten voittokulkua lainkaan; jokaisella elämänmuodolla on omat viruksensa ja esimerkiksi bakteerien virukset, bakteriofagit, ovat planeettamme runsaslukuisimpia biologisia olioita. Virukset poikkeavat toisistaan suuresti niin muodoiltaan, genomeiltaan kuin genominsäilytys- ja kopiointitavoiltaankin. Osa virusgenomeista esimerkiksi koostuu RNA:sta, osa puolestaan DNA:sta. Ne kuitenkin selvästi kaikki polveutuvat samasta elämän alusta kuin solullinen elämä.

Virukset ovat monella tapaa hyvin kiinnostavia elämän ja sen kehittymisen kannalta, olivat ne itse eläviä tai eivät. Virukset kykenevät esimerkiksi siirtämään geenejä isäntäsolun genomista omaansa ja toisinpäin, sekä siirtämään geenejä ”horisontaalisesti” eri lajien välillä. Yhden teorian mukaan siirtymä RNA-genomeista DNA-genomeihin olisi tapahtunut juuri tämän virusten erityispiirteen ansiosta. Teorian mukaan elä- män viimeisen yhteisen esi-isän, LUCAn, geneettinen materiaali olisi ollut RNA:ta. Virukset vaivasivat jo näitä varhaisia soluja. Kyseisten solujen kannalta olisi luonnollisesti ollut edullista estää virusinfektio, joten niissä kehittyi jonkinlaisia puolustusmekanismeja viruksia vastaan. Osa viruksista olisi tällöin vastavetona ja solujen puolustusmekanismien ajamina siirtynyt käyttämään DNA:ta perimäaineksenaan. Oletettavasti virusten isäntäsolut eivät ainakaan heti olisi kyenneet tunnistamaan soluihin tunkeutuvaa vierasta geneettistä materiaalia, DNA:ta. Tämä olisi tehnyt näistä DNA:ta käyttävistä viruksista käytännössä näkymättömiä isäntäsoluilleen ja tarjonnut siten erittäin voimakkaan lisääntymisedun.

Seurauksena virusten kyvystä liittää omaa geneettistä materiaansa isäntäsolun genomiin, solujen genomeihin olisi ehkä puolestaan joutunut myös DNA:ta, niiden oman RNA:n lisäksi, mikä on voinut olla merkittävä askel solulliselle elämälle. On myös mahdollista, että joku ehjä DNA-pohjainen virusgenomi otti vallan isäntäsolussa, alkoi kopioitua siellä tehokkaasti ja kehittyi vähitellen solun genomiksi. Virusten merkittävä rooli tässä elämälle tärkeässä kehitysvaiheessa ei ole ehkä niin yllättä- vää kuin miltä se kuulostaa. Virusten, loisten ja muiden patogeenien ajatellaan yhä edelleen muodostavan olennaisen tärkeän evoluutiota ohjaavan voiman.

5. LUCA, viimeinen yhteinen esi-isä

Edellisessä kappaleessa mainittiin kaikkien eliöiden polveutuvan yhteisestä elämän alkukehityksestä, eli viimeisestä yhteisestä esi-isästä (Last Common Universal Ancestor, LUCA). Tätä todistaa se, että eliöiden keskeiset ominaisuudet – DNAn ja RNAn käyttö geneettisenä materiaalina, geneettinen koodi ja sen ilmentäminen proteiinisynteesin kautta – ovat samanlaisia kaikissa lajeissa. Kaikki nämä ominaisuudet juontavat juurensa yhdestä ja samasta elämän varhaiskehityksestä, joka tapahtui jonkinlaisessa molekyyliliemessä, noin neljä miljardia vuotta sitten. Molekyyliliemestä syntyivät ensimmäiset primitiiviset – ehkä virusten kaltaiset – eliöt. Nämä kehittivät vähitellen ympärilleen solukalvot, ja alkoivat jakaantua säännöllisesti, ja muodostaa pysyviä solulinjoja. Solulinjat kuitenkin eriytyivät hyvin pian kahteen eri suuntaan – kahdeksi erilliseksi kehityslinjaksi, arkeiksi ja bakteereiksi. Emme tiedä varmasti missä vaiheessa tämä erilleen ajautuminen tapahtui – esimerkiksi emme tiedä olivatko genomit siinä vaiheessa vielä RNA-muotoisia vai olivatko ne jo kokonaan kopioituneet DNAksi, tai oliko elämä jo vakiintunut solulinjoiksi vai oliko se vielä ”pelkkää molekyylilientä”. Tämä varhaiskehityksen vaihe on kuitenkin hyvin merkittävä meidän kaikkien kehityshistoriassa: se edustaa kaikkien elämänmuotojen viimeistä yhteistä esi-isää (Last Universal Common Ancestor, LUCA).

6. Solukalvojen evoluutio

Kaikilla nykyisillä elämänmuodoilla on solukalvo. Solukalvo on jopa yksi niistä ominaisuuksista, joiden avulla elämää pyritään määrittelemään. Tällaisen määritelmän mukaan virukset jäävät elävien joukon ulkopuolelle. Solukalvo rajaa eliön ympä- ristöstään ja ylläpitää solun sisällä kaikkia solulle tarpeellisia yhdisteitä sopivina pitoisuuksina. Kalvo mahdollistaa energiaaineenvaihdunnan, ja se kuljettaa aineita sisään ja ulos solusta. Elämän edellytys on, että kaikki aineet pidetään solun sisällä juuri oikealla tasolla.

Kaikkien eliöiden solukalvot koostuvat lipidien muodostamista kaksoiskalvoista. Eliökunnan päähaarojen, arkkien, bakteerien ja aitotumallisten eli eukaryoottien, kalvot poikkeavat kuitenkin toisistaan. Tarkemmin sanottuna bakteerien ja arkkien kalvot poikkeavat merkittävästi toisistaan. Sen sijaan eukaryoottien ja bakteerien kalvot muistuttavat hyvin paljon toisiaan, 40 Aikakirja mutta arkkien kalvolipidit (ja niiden synteesireitit) ovat täysin erilaiset. Tämä seikka on mielenkiintoinen pohdittaessa eukaryoottien alkuperää.

Solukalvojen välttämättömyydestä voidaan päätellä, että myös varhaisimman elämän piti olla jollakin tapaa rajattu laajemmasta ympäristöstään. Bakteerien ja arkkien kalvojen erilaisuus kuitenkin herättää kysymyksen, millainen kalvo mahtoi olla kaiken elämän viimeisellä yhteisellä esi-isällä, LUCA:lla? On myös mahdollista, että LUCA:lla ei ollut lainkaan solukalvoa. Se ei välttämättä ollut vapaana elävä solullinen organismi niin kuin nykyisin tunnetut elämän muodot.

Solukalvojen evoluution keskeinen ja mielipiteet jyrkästi jakava kysymys onkin: oliko solukalvoilla keskeinen osa jo elämän synnyssä ja varhaisessa evoluutiossa vai ovatko ne kehittyneet vasta myöhemmin, sen jälkeen kun elämä oli jo käynnistynyt jossakin muussa rajatussa ympäristössä?

Jotkut tutkijat ovat sitä mieltä, että proteiinisynteesin kaltaisten monimutkaisten järjestelmien kehittyminen on vaatinut laajamittaista geenisiirtoa ja geenien vapaata yhdistelyä varhaisessa molekyylipopulaatiossa, mikä ei olisi ollut mahdollista läpäisemättömän membraanin (kalvon) sisään teljettynä. Näin ollen tuntuukin loogisemmalta, että varhaisen elämän olisi täytynyt ”valmistautua” vapaammassa ympäristössä, eli jonkinlaisessa kollektiivisessa molekyyliliemessä. Tällaisessa molekyyliyhteisössä toimiva laajamittainen horisontaalinen geenisiirto olisi ajanut kollektiivista evoluutiota, ja tämä olisi tuottanut vaikeasti selitettävät monimutkaiset mekanismit, kuten proteiinisynteesin. ”Kollektiivinen evoluutio” sä- rähtää puhdasoppisen darwinistin korvaan kerettiläiseltä, mutta oikeastaan kyse on vain tavasta, jolla syntyneet geneettiset innovaatiot leviävät geenipoolissa: horisontaalisesti ”yksilöltä” toiselle, eivät niinkään sukupolvesta toiseen. Evoluutiogeneetikko Richard Dawkins on verrannut evoluutiota geenien joeksi, joka virtaa ajassa haarautuen aina uudelleen uusiksi puroiksi ja pauhaaviksi koskiksi. Saman mielikuvan mukaisesti varhaista evoluutiota voisi parhaiten kuvata geneettisenä altaana, geenipoolina.

Jos alkuperäiset replikaattorit viettivät näin auvoisaa elämää molekyyliyhteisö(i) ssään, miksi ne sitten ylipäätään vetäytyivät solukalvojen sisään ja itsenäistyivät kylmään (tai ollessaan termofiilejä, kuumaan) maailmaan? Syy saattoi olla viruksissa ja muissa parasiiteissä. Ehkä solukalvo oli keino puolustautua parasiiteiltä – tai kenties ensimmäiset membraanit olivat parasiittien pakokeino, jolla ne suojautuivat isäntäyhteisön puolustusjärjestelmiltä. Kenties me solulliset olemmekin virusten jälkeläisiä. Useilla viruksilla on tapana kuroa isäntäsolun kalvosta itselleen sopivia replikaatio-vesikkeleitä, vain muutaman proteiinin avulla. Tämä saattaa olla häilyvä muisto siitä, minkälaisella mekanismilla ensimmäiset solukalvot syntyivät.

7. Missä elämä syntyi?

Tiedetään, että maapallolla oli elämää jo noin 3,8 miljardia vuotta sitten, mutta minYllä: lipidimolekyylit erottuvat vesiliuoksesta, kerääntyvät yhteen ja muodostavat automaattisesti kalvoja ja vesikkeleitä. Alla: bakteerien ja eukaryoottien solukalvot muodostuvat erilaisista lipideistä. Bakteerien kalvoissa on suoria rasvahappoketjuja, arkkien kalvoissa taas haaroittuneita (metyloituneita) hiilivetyketjuja. Molekyylien välillä on myös muita rakenteellisia eroja. Piirrokset: A. Soitamo. Aikakirja 41 kälaisissa olosuhteissa elämä syntyi? Voimme olettaa sen syntyneen vesiympäristössä, koska mikään tunnettu elämänmuoto ei pärjää ilman vettä. Valtameret peittivät maapalloa jo noin 4,4 miljardia vuotta sitten. Meri oli aluksi hyvin kuuma (jopa 200 asteinen), mutta jäähtyi nopeasti. Sen lämpötilan kehitystä ensimmäisten satojen miljoonien vuosien aikana ei kuitenkaan tunneta. On mahdollista, että himmeän nuoren auringon takia planeetan lämpötila laski jopa alle jäätymispisteen elämän synnyn aikaan. Toisaalta tiedetään, että Maan tulivuoritoiminta oli hyvin aktiivista, mikä tuotti ilmakehään runsaasti hiilidioksidia ja vesihöyryä, ja näiden kasvihuonevaikutus nosti planeetan lämpötilaa. Planeetalla saattoi vallita elämän synnyn aikoihin hyvin monenlaisia olosuhteita.

Alkuaikoina olosuhteet Maassa kuumenivat ajoittain voimakkaasti, koska Maahan osui paljon meteoriitteja. Suurimmat iskut saattoivat haihduttaa valtameret jopa kokonaan, mikä olisi ollut tuhoisaa varhaiselle elämälle. Toisaalta meteoriitti-iskut mahdollisesti edistivät elämän syntymistä, sillä kraattereihin saattoi muodostua sopivia pintoja elämän rakennuspalikoiden synnylle, ja meteoriitit myös toivat niitä mukanaan. On myös ehdotettu, ettei suurikaan meteoriitti-isku välttämättä tuhoaisi varhaista elämää, sillä eliöt saattoivat säilyä avaruuteen singonneissa kiviroiskeissa.

Elämän synnyn aikoihin ilmakehässä ei ollut happea, mikä on tärkeä tekijä elämää edeltävän kemian kannalta, sillä happi olisi tehokkaasti tuhonnut hauraita molekyylejä. Hapen puute aiheutti toisaalta sen, että elämän molekyyleille tuhoisa auringon UV-säteily pääsi esteettä maan pinnalle. Elämän täytyi siis syntyä suojassa säteilyltä, esimerkiksi syvällä vedessä tai maan sisällä. Olosuhteiden tuli suosia pienten molekyylien yhteenliittymistä ja kehittymistä yhä suuremmiksi ja mutkikkaammiksi rakenteiksi. Jotta tällaista spontaania molekyylien rakentumista olisi voinut tapahtua, täytyi näitä lähtöaineita olla runsaasti pienellä alueella.

Elämän syntypaikaksi onkin ehdotettu merenpohjan mustia savuttajia. Nämä savuttajat pulputtavat kuumaa vettä, johon on liuennut paljon erilaisia mineraaleja ja yhdisteitä, mm. sulfideja, jotka reagoivat meriveden raudan ja nikkelin kanssa muodostaen saostumia, joista kasvaa huokoisia torneja. Huokoset muodostavat ikään kuin pieniä kammioita, joiden läpi kuuma vesi purkautuu. Veden tuomat liukoiset yhdisteet (mm. metaani, ammoniakki ja vetysyanidi) voivat reagoida kammioiden mineraalipinnoilla ja tuottaa elämän rakennuspalikoita, kuten aminohappoja ja lipidejä. Syntyvän elämän energian lähteenä toimi meren pohjan alla vallitseva suuri geoterminen kuumuus. Veden nopea jäähtyminen (lämpötilagradientti) taas muodosti sopivat olosuhteet erilaisille reaktioille. Mustien savuttajien huokoiset mineraalit ja niiden pienet kammiot saattoivat toimia tavallaan alkeellisina soluina suojaten kehittyvää elämää ulkopuoliselta maailmalta.

Muitakin käsityksiä elämän syntypaikoista on olemassa. Runsaasti kaliumia sisältävien savipintojen tiedetään edistävän keskeisiä molekyylien synty- ja polymerisoitumisreaktioita, joten on mahdollista että elämä syntyi saviliuskojen välissä. Elämän rakennusaineita (aminohappoja, lipidejä ja nukleotidiemäksiä) on löydetty runsaasti meteoriiteista ja pienempiä orgaanisia molekyylejä esiintyy runsaasti tähtien välisessä pölyssä. Siksi on myös mahdollista, että elä- mä syntyi jollain lähiavaruuden taivaankappaleella, esimerkiksi Marsissa, josta jotkut Maahan pudonneet meteoriitit ovat peräisin. Tiedetään että monet pieneliöt selviävät avaruudessa hengissä hyvinkin pitkiä aikoja esimerkiksi kivien sisällä, missä ne ovat suojassa avaruuden säteilyltä. Panspermiaksi kutsutun teorian mukaan elämän idut voisivat olla peräisin myös muista aurinkokunnista. Tämä ei kuitenkaan ole mahdollista, sillä tähtien väliset etäisyydet ovat niin suuria, että nämä elämää kuljettavat meteoriitit eivät olisi ehtineet osua toiseen aurinkokuntaan maailmankaikkeuden historian aikana.